mental conditions (Zander1909;Chene

mental conditions (Zander
1909
;Chenetal.
2009
).
identify QTLs associated with low N. ceranae
In contrast, N. ceranae, which was originally found
spore load. In a subsequent step, we quantified the
in the Asian honeybee A. cerana (Fries et al.
1996
),
expression level of a candidate gene identified in
is a newly established parasite of A. mellifera (Fries
the QTL analyses in the same mapping population.
et al.
2006
; Higes et al.
2006
). Although there were
reports suggesting that N. ceranae had a high
2. MATERIALS AND METHODS
virulence in A. mellifera at both the colony and the
individual level (Higes et al.
2008
,
2009
), more
2.1. Instrumental insemination of queen
recent studies suggest a moderate virulence of N.
bees
ceranae similar to that of N. apis (Forsgren and
Fries
2010
;Gisderetal.
2010
).
Nine virgin queens of the selected Danish strain were
In Denmark, honeybee colonies have been
provided by the Department of Integrated Pest Manage-
selected for the absence of Nosema infections
ment Research Centre Flakkebjerg, Denmark. The
(Nosemosis) for decades (Traynor
2008
). Within
queens were all artificially inseminated with the same
the Danish honeybee breeding scheme, worker
mixed sperm (Moritz
1984
) of 30 drones of an unselected
samples from colonies were used to determine the
strain kept at the Laboratoire de Biologie et Protection de
Nosema infection level. If the samples were found
l’abeille, INRA Avignon, France. The inseminated
infected by Nosema, the queen of the colony
queens were introduced into small colonies composed
would be replaced with one reared from a colony
of 4,000 freshly emerged workers at the apiary of the
without Nosema infection. Although this mode of
Martin-Luther-University Halle-Wittenberg, Germany.
selection was at the colony level based on the
We reared F1 hybrid queens from the inseminated
presence of Nosema in the worker samples, the
queens and treated the F1 queens with CO
to initiate
2
beekeepers physically exchanged queens. This
ovary activation without mating, so that the F1 queens
breeding scheme resulted in a honeybee strain in
exclusively produced unfertilized eggs developing into
which Nosema infections are rarely found and
drones. A single F1 queen, who first started to lay eggs,
individual bees showed a high tolerance towards
was chosen to produce the mapping population. The
experimental N. ceranae infections (Huang et al.
drones were reared in drone frames in full-sized colonies.
2012
). Since the biological mechanisms underly-
ing the colony level tolerance are unknown so far,
2.2. N. ceranae infection
the identification of associated genes (quantitative
trait locus, QTL) that had been selected by the
Workers freshly infected with N. ceranae were
beekeepers might help to better understand the
provided by the Laboratoire de Biologie et Protection
actual tolerance mechanisms.
de l’abeille, INRA Avignon France, as the source of
In the honeybee, QTL mapping has been widely
N. ceranae spores for subsequent infection. The
used to address quantitative traits and complex
abdomens of infected workers were homogenized in
social behavior (Hunt et al.
1998
; Oxley et al.
distilled water, filtered through filtering paper and
2010
; Behrens et al.
2011
). In the case of Nosema
centrifuged at 3,220×g for 10 min. The pellet was
tolerance, we can take advantage of haploid drones
re-dissolved in distilled water and centrifuged at
for QTL mapping because the trait is also
8,700×g for5mintopurifytheN. ceranae
expressed in the male sex. The male haploid
spores. Spores were counted using a Fuchs–
genetic system is particularly suited for QTL
Rosenthal hemocytometer and the Nosema species
mapping studies as interpretational problems
was verified by a standard PCR protocol (Hamiduzzaman
resulting from dominance interactions between
et al.
2010
).
the alleles on different homologous chromosomes
Frames of sealed drone brood of the single F1
cannot occur. We here used the drone offspring of a
hybrid queen were kept in an incubator (34±1 °C,
single hybrid queen which resulted from a cross of
60 % rel. humidity). Freshly emerged drones were
the queen of the Nosema-resistant selected Danish
collected daily from the brood frames to provide age
strain with drones of an unselected French strain to
standardized individuals (0–24 h). Freshly emerged

النتائج (العربية) 1:

الشروط العقلية (زاندر1909; شنتال.2009).تعريف قتلس المرتبطة بانخفاض ceranae أ.وفي المقابل، أ. ceranae، الذي عثر عليه أصلاًتحميل بوغ. وفي خطوة لاحقة، نحن كمياًفي سرنا نحل العسل الآسيوي ألف (فرايز et al.عام 1996),مستوى التعبير للجينات المرشحة المحددة فيطفيلي المنشأ حديثا من A. mellifera (فرايزتحليل QTL في نفس وضع خرائط السكان.وآخرون.2006; Higes et al.2006). على الرغم من أن هناكالتقارير التي تفيد بأن ceranae أ. كانت عالية2-المواد والأساليبالفوعة في A. mellifera في كل مستعمرةالمستوى الفردي (Higes et al.2008,2009)، أكثر2-1 دور فعال التلقيح للملكةتشير الدراسات الأخيرة إلى ضراوة معتدلة من أ.النحلceranae مماثلة لتلك التي أ. واجهات برمجة التطبيقات (فورسجرين والبطاطا المقلية2010; جيسديريتال.2010).كانت الملكات العذراء تسعة من سلالة الدانمركية مختارةوفي الدانمرك، كانت مستعمرات نحل العسلقدمتها إدارة إدارة "الآفات المتكاملة"-المحدد لعدم وجود التهابات المسقمهمنه مركز البحوث فلاكيبجيرج، الدانمرك. أن(نوسيموسيس) للعقود (Traynor2008). ضمنكانت تلقح الملكات كلها مصطنعة مع نفسهنظام تربية النحل الدانمركية، وعاملالحيوانات المنوية مختلطة (موريتزعام 1984) من 30 طائرات بدون طيار لغير محددواستخدمت عينات من المستعمرات تحديدسلالة أبقى في بيولوجي دي مختبر et de الحمايةمستوى العدوى المسقمه. إذا تم العثور على العيناتلعبيلي، "معهد أفينيون، فرنسا". تلقحالعدوى عن طريق المسقمه، ملكة المستعمرةوأدخلت كوينز في المستعمرات الصغيرة التي تتألفيستعاض بأحد تربيتها من مستعمرةمن 4 آلاف عامل ظهرت حديثا في المنحلدون المسقمه العدوى. على الرغم من أن هذا النمط منجامعة مارتن لوثر هالة-فيتنبرغ، ألمانيا.التحديد كان في المستعمرة المستوى استناداًونحن تربى الملكات الهجين F1 من تلقحوجود المسقمه في عينات العمال،كوينز وتعامل الملكات F1 مع أول أكسيد الكربونللشروع2وتبادلت النحالين جسديا الملكات. وهذاتنشيط المبيض دون التزاوج، حيث أن الملكات F1أدت إلى نظام تربية سلالة نحل العسل فيحصرا في إنتاج البيض المخصبة النامية فينادراً ما توجد فيها التهابات المسقمه وطائرات بدون طيار. ملكة F1 واحد، الذي بدأ أولاً وضع البيض،وأظهر النحل الفردية عالية من تسامح تجاهواختير لإنتاج خرائط السكان. أنالالتهابات التجريبية أ. ceranae (هوانغ et al.طائرات بدون طيار كانت تربى في إطارات طائرة بدون طيار في مستعمرات كاملة الحجم.2012). منذ أونديرلي الآليات البيولوجية-جي التسامح مستوى مستعمرة غير معروفة حتى الآن،2.2. أ. ceranae العدوىتحديد الجينات المرتبطة بها (الكميةسمة المكان، QTL) التي قد تم تحديده قبلكان العمال المصابين حديثا مع ceranae أ.النحالين قد يساعد على فهم أفضلقدمتها بيولوجي دي مختبر et الحمايةآليات التسامح الفعلي.دي لعبيلي، "معهد أفينيون" فرنسا، كمصدرفي نحل العسل، وقد تم رسم الخرائط QTL على نطاق واسعأ. ceranae جراثيم للإصابة اللاحقة. أنتستخدم لمعالجة الصفات الكمية ومجمعوقد تجانس البطن للعمال المصابين فيالسلوك الاجتماعي (هنت وآخرون.1998; أوكسلي et al.المقطر المياه، التي تمت تصفيتها من خلال تصفية الورق و2010; رينانيا et al.2011). وفي حالة المسقمهفصل في 3، 220 × ز لمدة 10 دقائق. وكان بيليهالتسامح، يمكن لنا أن نستفيد من الطائرات بدون طيار فردانيإعادة المذابة في الماء المقطر وطرد فيل QTL رسم الخرائط لأن السمة أيضا8، 700 × ز for5mintopurifytheN. ceranaeوأعرب في جنس الذكور. فرداني الذكورجراثيم. جراثيم أحصى استخدام فوكس –النظام الوراثي مناسبة خاصة ل QTLهيموسيتوميتير روزنتال والأنواع المسقمهدراسات رسم الخرائط كمشاكل سوقيةتم التحقق من قبل بروتوكول PCR قياسية (هاميدوزامانالناتجة عن تفاعلات الهيمنة بينوآخرون.2010).الآليلات على الكروموزومات المتماثلة مختلفةإطارات الحضنة المختومة بدون طيار من F1 واحدلا يمكن أن يحدث. هنا استخدمنا ذرية بدون طياروأبقى الملكة الهجين في حاضنة (34±1 درجة مئوية،الملكة الهجين الوحيد الذي نتج عن صليب منالرطوبة rel. 60%). وقد ظهرت حديثا طائرات بدون طيارتحديد ملكة المسقمه المقاوم الدانمركيةالتي يتم جمعها يوميا من إطارات الحضنة تقدم العمرسلالة مع طائرات بدون طيار السلالة الفرنسية غير محددة إلىموحدة من الأفراد (ح 0 – 24). ظهرت حديثا

النتائج (العربية) 2:

الظروف النفسية (زاندر
1909
؛ Chenetal
2009
).
تحديد QTLs يرتبط مع انخفاض ceranae N.
وفي المقابل، N. ceranae، التي وجدت أصلا
تحميل بوغ. في خطوة لاحقة، ونحن كميا
في نحل العسل الآسيوي A. cerana (بطاطا وآخرون
1996
)،
مستوى التعبير عن الجينات المرشحة المحددة في
هذا الطفيلي المنشأة حديثا A. mellifera (بطاطا
في QTL يحلل في نفس السكان رسم الخرائط .
. وآخرون
2006
؛ Higes وآخرون
2006
). وإن كانت هناك
تقارير تشير إلى أن N. ceranae كان ارتفاع
2. المواد والطرق
الفوعة في A. mellifera في كل مستعمرة و
المستوى الفردي (Higes وآخرون
2008
،
2009
)، والمزيد من
2،1. التلقيح دورا الملكة
الدراسات الحديثة تشير إلى الفوعة معتدلة من N.
النحل
ceranae مماثلة لتلك التي من واجهات برمجة التطبيقات N. (Forsgren و
فرايز
2010
؛ Gisderetal
2010
).
وكانت تسعة الملكات العذراء سلالة الدنماركي مختارة
في الدنمارك، وقد طوائف نحل العسل
المقدمة من قبل وزارة الحشرات اإدارة المتكاملة
التي تم اختيارها لعدم وجود التهابات المسقمة
منة مركز البحوث Flakkebjerg والدنمارك. و
(Nosemosis) منذ عشرات السنين (ترينور
2008
). ضمن
ملكات تم تلقيحها اصطناعيا كل مع نفسه
نظام تربية النحل الدنماركي، عامل
الحيوانات المنوية المختلط (موريتز
1984
) المؤرخ 30 طائرات بلا طيار من غير محددة
استخدمت عينات من المستعمرات لتحديد
سلالة أبقى في مختبر البيولوجيا آخرون دي دي حماية
المسقمة مستوى العدوى. إذا تم العثور على عينات
L'أبيلي، INRA افينيون بفرنسا. لقحت
المصابين المسقمة، ملكة المستعمرة
أدخلت الملكات في مستعمرات صغيرة تتألف
سيتم استبدالها مع واحد تربى من مستعمرة
من 4000 عامل ظهرت حديثا في المنحل من
دون إصابة المسقمة. على الرغم من أن هذا النمط من
مارتن لوثر جامعة هال-فيتنبرغ، ألمانيا.
وكان اختيار على مستوى مستعمرة على أساس
وتربى ملكات هجين F1 من تلقيح
جود المسقمة في عينات عامل، و
الملكات ومعاملة الملكات F1 مع CO
ل بدء
2
النحالين تبادل جسديا الملكات. هذا
التنشيط المبيض دون التزاوج، بحيث F1 الملكات
أدى مخطط تربية في سلالة نحل العسل في
بويضة غير مخصبة أنتجت على وجه الحصر النامية في
التي نادرا ما وجدت التهابات المسقمة و
طائرات بدون طيار. ملكة F1 واحدة، والذي بدأ أول من وضع البيض،
وأظهرت الفردية النحل التسامح عالية نحو
اختير لإنتاج السكان رسم الخرائط. و
التهابات N. ceranae التجريبية (هوانغ وآخرون.
وقد تربى طائرات بدون طيار في إطارات طائرة بدون طيار في مستعمرات كاملة الحجم.
2012
). منذ الآليات البيولوجية التي تستند إليها
جي التسامح مستوى مستعمرة غير معروفة حتى الآن،
2.2. N. العدوى ceranae
التعرف على الجينات المرتبطة (الكمي
سمة مكان، QTL) التي تم اختيارها من قبل
العمال المصابين حديثا مع N. ceranae كانت
مربي النحل قد يساعد على فهم أفضل لل
المقدمة من مختبر البيولوجيا دي آخرون حماية
آليات التسامح الفعلي.
دي L'أبيلي، INRA افينيون فرنسا، باعتبارها مصدر
في نحل العسل، وقد تم رسم خرائط QTL على نطاق واسع
N. ceranae الجراثيم للعدوى لاحقة. و
تستخدم لمعالجة الصفات الكمية ومعقدة
البطن العمال المصابين والمتجانس في
السلوك الاجتماعي (هانت وآخرون
1998
؛ أوكسلي آخرون
الماء المقطر وتصفيتها من خلال ورقة الترشيح و
2010
؛ بيرنس وآخرون
2011
). في حالة المسقمة
طرد في 3220 × ز لمدة 10 دقيقة. وكان بيليه
التسامح، يمكننا الاستفادة من طائرات بدون طيار فرداني
إعادة المنحل في الماء المقطر، وطرد في
لرسم خرائط QTL لأن سمة وأيضا
8700 × ز for5mintopurifytheN. ceranae
أعرب في جنس الذكور. وفرداني الذكور
جراثيم. احصي الجراثيم باستخدام Fuchs-
النظام الوراثي غير مناسبة بشكل خاص لQTL
روزنتال عدادة الكريات والمسقمة الأنواع
دراسات رسم الخرائط مشاكل تفسيره كما
تم التحقق من بروتوكول PCR القياسية (Hamiduzzaman
الناتجة عن التفاعلات بين الهيمنة
وآخرون
2010
).
الأليلات على مثلي مختلفة الكروموسومات
إطارات من الحضنة المختومة بدون طيار من F1 واحد
لا يمكن أن يحدث. نحن هنا استخدام ذرية بدون طيار ل
وأبقى ملكة الهجينة في حاضنة (34 ± 1 ° C،
ملكة الهجينة واحدة مما أدى من كرة عرضية من
60٪ يختلط. الرطوبة). وكانت طائرات بدون طيار ظهرت حديثا
ملكة المحدد الدنماركية مقاومة للالمسقمة
جمعها يوميا من إطارات الحضنة لتوفير سن
سلالة مع طائرات بدون طيار من سلالة الفرنسي غير محددة ل
أفراد الموحد (0-24 ساعة). ظهرت حديثا